作者：郭晔旻
本文转载自：国家人文历史（ID:gjrwls）
北宋著名文学家苏东坡在《於潜僧绿筠轩》里写过一句名诗，叫作“宁可食无肉，不可居无竹”。但对于大熊猫来说，它居无竹不要紧，食无竹却不得了。它成为“竹林隐士”并非因为喜欢竹林的清雅，而是为了便于以竹为食……
在普罗大众眼里，大熊猫是以竹子为食的，仿佛佛门弟子，吃素乃是本分，如同马牛羊驴一般。其实倒也不然，在生物分类上，大熊猫毕竟是食肉目的一员。且不说它的远古祖先是名副其实的肉食动物，就算从现在大熊猫的身体构造上，其进化过程中仍保留祖先的一些特点。譬如，大熊猫有着锋利的犬齿和裂齿，尤其是犬齿又粗又长，齿冠呈锥形。这是撕食兽肉所必备的牙齿，跟狮子的牙齿类似，而与食草动物牛羊的牙齿明显不同。而且，大熊猫的指和趾的末端都有强壮的角质爪，与黑熊类似。
长出这样的“尖牙”“利爪”自然是用来捕食的。19世纪初期著名博物学家、号称“生物学界的独裁者”的居维叶（G. Cuvier，1769—1832）曾经指出，任何一个有机个体的所有器官都形成一个完整系统，它的各个部分都相互一致、相互作用。这样，从一根骨头或一个器官就可以合理地判断及推测整个动物机体的面貌。当然，他在鉴定爪兽（一种已经绝灭、形态很特殊的奇蹄类动物）时曾经“翻车”。在他看来，吃植物的有蹄类是不会有爪子的（因为用不着），所以才将它的脚鉴定为食肉类的。其实爪兽爱吃树叶，经常用前脚（由蹄特化形成的爪）抓住树干，伸着脑袋去吃树上的叶子。但这毕竟只是小概率事件，要是让居维叶来通过骨骼鉴定大熊猫的属性，恐怕他仍然会毫不犹豫地基于尖牙、利爪将其归于食肉类。
1984年初，四川卧龙自然保护区大熊猫野外观察站“五一棚”的工作人员在海拔2700米的山坡上，把猪骨头放在篝火上烤得香喷喷的，设置了诱捕圈，如果发现入圈的大熊猫属于老、弱、病、残之类，就马上抬下山，送入饲养场中进行人工饲养。果然，1月3日，猪骨头的香味诱来一只大熊猫，科学工作者们检查后发现，这是一只雌性成年大熊猫，身体健壮，发育良好，不属老、弱、病、残之列。等它吃饱猪骨头之后，工作人员便把它放走了。谁知，第二天，那只大熊猫又来了，进圈吃得津津有味。结果第三天，它仍驱之复来，无奈的工作人员只好撤掉诱捕圈。没想到还是这只大熊猫，居然跟踪他们，大摇大摆走进了“五一棚”。大家出于对“贵客”的尊重，给它（人们给它起名“贝贝”）煮了一脸盆白糖玉米粥招待。“贝贝”一点也不客气，一扫而光，扬长而去。谁知，它这一吃便上了瘾，天天在下午5点钟光景，定时“光临”观察站，每天都饱食一顿白糖玉米粥或甘蔗之类的“美味佳肴”。科学工作者们给“贝贝”吃羊肉，它显得最为高兴，一次就吃掉几斤羊肉！专家们担心它就此养成依赖性，由野生大熊猫变成一只圈养大熊猫，便将其捕捉后，抬到离“五一棚”50多千米的山里。谁知几十天后，“贝贝”又回来了。这个粗鲁的家伙，一钻进“五一棚”，便翻箱倒柜，像抄家一样弄得一片狼藉。人们远远躲开，“贝贝”越发得意，竟叼走一块十多千克的羊肉，消失在竹林之中！这真是叫人又好气又好笑，而大熊猫喜食肉类的本性，可以说在“贝贝”身上也表现得淋漓尽致。
既然从消化道解剖、生理特点以及物种进化的观点来分类，大熊猫是地道的肉食动物，为什么这个“花和尚”又会变得以竹子为主食呢？跟《水浒》小说里的林冲差不多，现实中的大熊猫大约也是被逼上梁山。原因无他，激烈的生物竞争尔。如今的大熊猫分布于喜马拉雅东缘的横断山区，珍稀野生动植物非常丰富。以岷山山系为例，这里的山地气候垂直带谱极为明显，号称“一山有四季”。在海拔1700米以下，除个别自然保护区外，如唐家河自然保护区，多已垦为农田，残存的或天然更新的为地带性常绿阔叶林，大熊猫在冬季会偶尔下到这一带偏僻地方。这里也是麂、毛冠鹿、斑羚、黄喉貂、大灵猫、小灵猫、扭角羚、黑熊、黄鼬、赤狐、猪獾、豹猫、果子狸、野猪、红腹锦鸡、大鲵等动物的分布区。
海拔1700-2300米为常绿与落叶阔叶混交林。地带性植被常绿阔叶林已遭破坏，河谷多为农田，这里的糙花箭竹是大熊猫的主食。同域分布的动物尚有金丝猴、扭角羚、猕猴、藏酋猴、黑熊、黄喉貂、大灵猫、小灵猫、豺、猪獾、赤狐、黄鼬、斑羚、毛冠鹿、鬣羚、野猪、果子狸、豹猫、红腹锦鸡等。
海拔2100-3400米是山地暗针叶林带，海拔3000-3900米（或4000米）的高山峡谷区为亚高山暗针叶林带。大熊猫的主食竹类主要分布于上述两带。这里与大熊猫同域分布的动物也较多，有金丝猴、扭角羚、金钱豹、云豹、白唇鹿、梅花鹿、小熊猫、黑熊、岩羊、斑羚、鬣羚、林麝、豺、猕猴、藏酋猴、水獭、毛冠鹿、红腹角雉、血雉、蓝马鸡等。
很容易发现，岷山上分布着种类众多的食肉动物，假如大熊猫也以荤腥为主食，那么这里远远谈不上是它的“世外桃源”。大熊猫在各个气候带都会遭遇不同的竞争者：常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林有黑熊、黄喉貂、大灵猫、小灵猫、豺、赤狐与豹猫等；山地暗针叶林带与亚高山暗针叶林带有金钱豹、云豹、豺，历史上很可能还有华南虎的存在；再往上，雪豹则是高山灌丛草甸带的绝对王者。大熊猫与这些食肉目的竞争者相比，简直毫无优势。譬如，2014年四川唐家河国家级自然保护区就有1只3岁大熊猫怀疑遭到黄喉貂围攻致肠子外露。演化到今天，大熊猫的四肢又短又粗，圆滚滚的身形也不能再进行灵巧、高速的捕猎，它的视力也渐渐减弱，难以尽早看见潜在的猎物……人们记录到的野生大熊猫食肉的情形多是腐烂的尸体，就足以证明它的主动捕食能力已丧失殆尽。至于竹鼠这样的“小点心”，无论如何也养不活体型庞大的大熊猫。
为存活下来，大熊猫进化出了独特的生活习性。它脱下食肉动物的“长衫”，钻入茂盛的竹林。这也许是顽强的适应，又或许是无奈的选择。但无论如何，大熊猫与其他动物之间的竞争压力骤然减少了——在大熊猫的生存区域，以竹子为食的动物要比肉食动物的种类少得多。
美国华盛顿国家公园的大熊猫“添添”在吃水果冰。圈养大熊猫除主要采食竹类外，还可获得少量的精饲料、水果以及维生素和微量元素添加剂
从牙齿构造看，大熊猫上颌第一臼齿呈方形，下颌第一臼齿呈长方形，具多个齿尖，并出现齿褶，齿冠为多结节形；上颌第二臼齿前宽后窄，下颌第二臼齿为方形，齿冠具多个齿尖及齿褶，为多结节形；第三下臼齿为圆形，具多个齿褶。这些臼齿齿冠宽大，齿根长，外面一层为釉质，又称珐琅质；里面一层为白垩层，又称牙本质。釉质层由若干条釉柱组成，性质坚硬、耐磨，已适应以竹为食。除牙齿外，大熊猫还有非常发达的咀嚼肌挂在腮帮两旁，这自然也是为咀嚼粗糙的竹子派用场的。
与此同时，大熊猫前肢的腕部也发生了极其明显的特化。它的前脚骨由腕骨、掌骨和指骨构成。在腕骨的内侧有作为大熊猫特征一块极为发达的籽骨，即桡籽骨（桡侧腕骨)，并附着有其他动物着生在拇指的肌肉，使桡侧腕骨变得非常灵活，成为一种“伪拇指”，而原来的大拇指却变得与其他四指平行。从功能角度讲，大熊猫的前掌等于具有六个指头，这完全是为了方便取食竹子。那个“伪拇指”起着协助握物的作用，抓握竹子十分灵活方便。这就使大熊猫在摄食竹子时，更加方便自如，以获得更大的能量净收益。
依靠特化的牙齿与“伪拇指”，大熊猫得以以竹为食。它采食竹子不靠切割，而是采用咬切方式，吃起竹子的姿势非常有趣。大熊猫来到一片竹林，坐下来，咬断竹子，用左前肢拿了一根，横着塞进嘴巴。“咔嚓”一下，咬下来一段，大约20—30厘米，正好是它牙齿的横向距离。然后，扔掉。用右前肢拿了一根，又横着塞进嘴巴，“咔嚓”咬断。如此左右交替，一直到周围的竹子吃光。大熊猫又会站起来，向前走几步，又一屁股坐下，重新“左右逢源”地吃起竹子来……
当然这只解决了将竹子吃进嘴里的问题，真正要依靠竹子维持生存，大熊猫还需要具备消化竹子的能力。它的肠胃，还保留着食肉动物的底色。胃为单室有腺型胃，胃黏膜分布着许多腺体，如贲门腺、胃底腺、胃体腺和幽门腺。胃底腺由极为丰富的主细胞和壁细胞组成，这样丰富的腺体，类似食肉类，能分泌足够的消化酶及胃酸。它们的肠道很短，结构简单，长度仅为体长的4.5倍，也没有盲肠。这些结构都与一般食肉类动物相似。
为消化竹子而不是肉类，大熊猫的消化系统在进化中发展出更加丰富的单细胞和多细胞的黏液腺。在口腔黏膜与舌的固有膜中多黏液腺。在整个食道中遍布主要分泌黏液的黏膜下腺，有发达的幽门腺区，黏液性的十二指肠腺，以及十二指肠到直肠整个肠道的黏膜上皮。这些黏液腺的分泌物，一方面能保护消化道的黏膜面不受损伤，另一方面有利于较为粗糙的竹茎、竹叶和竹笋等食物的通过，起着类似“润滑剂”的作用；同时还使松散的竹子残渣能黏结成一团，并包裹一层黏液，以方便排便。圈养的大熊猫由于饲料精细，容易分泌过剩的黏液，常常在一定时间内积聚成团，以排泄的方式排出体外。
作为食肉目中唯一以竹类为主食的大型动物，大熊猫的食谱，随山系和季节不同而异。春秋季它们最爱吃竹笋（春笋与秋笋）。鲜嫩多汁的竹笋富含蛋白质，是它们不可多得的美食。但是笋的抽长速度极快，几天之内就可以长到成竹的高度，同时营养和口感都会随着内部纤维成分的增加而迅速变差。所以每年春季，野生大熊猫在这段时间都是“起早贪黑”，就是为了抢时间，赶在竹笋长高之前采食一年一度的珍馐美味。而在秋天，竹叶含蛋白质在一年中最高，常达17.5％，而且竹叶也是竹株各器官组织中含营养价值最高的部分。因此这时的大熊猫不分性别和年龄都以当年长出的新枝叶为食。秋季以后霜雪降临，竹叶逐渐枯萎，在高山上凋零残存的老叶，不仅营养价值差，可口性也差，一般大熊猫都少吃或拒食。但一些老年的个体，由于山坡及山谷的竹林被破坏，它们的牙齿已磨平，无法咬断竹秆，严冬只好“滥竽充数”，采食枯萎的残叶充饥了。相比之下，竹秆倒是大熊猫一年中常食的部分，尤其是冬季它们多以竹秆为食。即使是春夏季有竹笋可吃的时候，大熊猫也会兼食少量竹秆。
另外，随着在不同地区的研究汇总，人们发现大熊猫采食的竹子不止一种，也不是所有竹子都吃。我国是竹类分布最丰富地区之一，约有40属、400种。截至2022年，据专业人员认定：大熊猫的主食竹共有16属107种1变种！其中，冷箭竹、缺苞箭竹、青川箭竹、巴山木竹、峨热竹等都是大熊猫喜欢采食的竹种。譬如卧龙自然保护区的大熊猫冬季主食冷箭竹的幼竹嫩秆，兼食残存的竹叶；春夏喜吃拐棍竹的竹笋，兼食竹秆；秋季全都以冷箭竹的枝叶为食。秦岭大熊猫每年10月至翌年5月都在低山以巴山木竹的竹叶为主食，兼食竹秆和竹笋；6—9月则上移至秦岭箭竹林中以竹笋和竹秆为食。虽然秦岭箭竹的竹秆蛋白质含量不如竹叶，但竹叶稀疏，故它们宁愿采食竹秆，而较少采食竹叶。
韩国爱宝乐园，大熊猫“福宝”正在吃鉰养员递来的竹叶
虽然竹子种类繁多，看起来大熊猫的餐桌丰盛，其实从能量角度看来，竹子却是一种极为低效的食物。竹类属于禾本科植物，但它们与禾草不同的是具有木质的茎，是一类含纤维较高的灌丛植物。植物组织主要由两部分构成：一是可溶性营养素组成的细胞内含物；另一是由坚韧而呈纤维状的纤维素、半纤维素和木质素组成的细胞壁。对于竹子来说，其主要组成部分是纤维素和木质素，两者所构成的竹材约占95%，这是大熊猫所不能消化的。而在竹株的不同部位里，则以竹叶含蛋白质最高，而含纤维素和木质素最低。如果把蛋白质与纤维素和木质素的比值，作为营养质量比，则竹株各部位营养水平的排序为叶>嫩笋>老笋>枝条>秆。
竹类植物的营养价值本来就很低，而大熊猫的消化系统还无力充分利用。典型的草食动物如鹿、羊有很长的肠道（鹿肠为体长15倍，羊为25倍），所食草料在消化道滞留时间常长达24小时以上，有利于充分消化。但大熊猫的肠道只有体长的4—5倍，食物在大熊猫消化道中仅滞留不到半天时间，结果，大熊猫摄入的竹秆，经过咀嚼通过肠道后，竹秆切片仍保持原来各种组织的部位（虽然已有不同程度的变形）。外层组织中的“皮层细胞”并未完全分离，只有靠内部的薄壁组织细胞被消化，在组织中留下空隙。竹笋被大熊猫吃入后，竹笋中的薄壁组织几乎完全被消化。但由于它们对笋的咀嚼非常粗糙，并且很快通过消化道，从切片上看竹笋中的维管束虽然分离但仍完整。而竹叶经过消化后，从切片上看基本上保持原来的竹叶结构，其中只见有些泡状细胞和部分叶肉细胞被消化，特别是靠近下表皮的叶肉细胞消化较多，而竹叶中的大小维管束仍保持原有形状。结果，大熊猫对吃下的竹株可消化的干物质仅占17%，大大低于反刍的有蹄类（消化率常高达60%）。
竹子营养差加上消化率低这两个劣势的存在，迫使大熊猫采取与之相匹配的进食策略——多吃。为维持生存，大熊猫不得不大量地吃不停地吃，甚至连晚间也要不断进食。大熊猫一天之中有14个小时左右的时间都花在吃竹子上，即便冬天也如此，这也是大熊猫不会冬眠的原因。“不可食无竹”的大熊猫简直可以称为“食竹饕餮”。动物园的饲养实验表明，成体大熊猫日食竹约15千克。通过对野外大熊猫日食量的研究，成年大熊猫在食竹叶和竹秆的季节，日食量为10—18千克（竹子鲜重）；在采食竹笋的季节里日食量为23—38千克。有一次，一只野生大熊猫不停地在吃着竹笋，科学工作者悄悄跟在后边观察。结果发现，在48小时中，大熊猫有25小时在进食，共吃掉竹笋154.4千克！一边吃，一边拉屎。48小时内拉屎96次，大粪总重达85千克！
大熊猫过着“竹林隐士”的生活。大熊猫基本不畏寒冷，但是不耐热，它的生存环境基本上属于阴凉潮湿的区域，一般为冷湿的深山。大熊猫性格孤僻，除交配期和哺育期外，基本上过着孤独的游荡式生活，并通过气味的传播来确定领地，不允许其他大熊猫无故侵入。大熊猫一般在清晨或黄昏时候活动，活动地区并不限制，冬季喜欢在温暖的低谷区域活动，夏季喜欢在坡地、阴坡活动。一般活动在茂密的竹林中，人们很难捕捉其踪迹。以此可见，竹子对于大熊猫的意义不言而喻，这种植物可以说伴随大熊猫成长直至死亡，须臾不可或缺。
参考文献：
胡锦矗：《大熊猫研究》；
邓云霞：《历史时期川陕地区大熊猫生境变迁研究》；
谭楷：《熊猫的故事》
本文摘编自《国家人文历史》2023年6月上，原标题为《不可食无竹：“竹林隐士”的饮食生活》，有删节
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